甘藍類蔬菜作物種類眾多，包括結球甘藍（圓白菜）、花椰菜、青花菜、芥藍、苤藍、羽衣甘藍、抱子甘藍等十余種變種類型，在世界范圍內(nèi)廣泛種植，是我國最重要的一大類蔬菜作物之一。甘藍類蔬菜的形態(tài)變異十分豐富，如結球甘藍由多層葉片包裹形成的葉球，抱子甘藍腋芽分化形成的小葉球，青花菜、花椰菜莖頂端分化形成的巨大花球，苤藍莖基部膨大形成的肉質球莖等。
盡管類型豐富多樣，其馴化歷史相對較短（2500年以內(nèi)，部分約500年）。與其他作物相比，甘藍類蔬菜具有形態(tài)類型快速多樣化馴化的特征。甘藍類蔬菜在較短的馴化過程中形成異常豐富表型變異的機制尚不清楚。因此，揭示甘藍類蔬菜快速馴化的驅動力，解析調控不同變種分化和特異性狀形成的遺傳機制是亟待解決的科學問題，對于甘藍類蔬菜的分子設計育種具有重要意義。
近日，中國農(nóng)業(yè)科學院蔬菜花卉研究所蔬菜分子設計育種創(chuàng)新團隊和甘藍類蔬菜遺傳育種創(chuàng)新團隊，聯(lián)合荷蘭瓦赫寧根大學植物育種系生長與發(fā)育團隊，在國際著名期刊Nature Genetics上發(fā)表題為“Large-scale gene expression alterations introduced by structural variation drive morphotype diversification in Brassica oleracea”的研究論文，構建了包含所有變種類型的甘藍泛基因組，揭示了甘藍變種快速馴化的隱藏驅動力，獲得了一批重要性狀的關鍵基因。
眾多甘藍變種的形成主要有兩條獨立的進化路線
該研究首先利用700余份甘藍野生種和覆蓋所有變種材料的重測序數(shù)據(jù)構建系統(tǒng)發(fā)育樹，發(fā)現(xiàn)甘藍變種主要起源于兩個獨立的馴化事件，一個馴化形成了以葉片/葉球形態(tài)多樣化為主的分支，另一個形成了以莖和花膨大等形態(tài)變異為主的分支（下圖）。
研究人員據(jù)此選取了22個代表性野生甘藍和變種材料，利用PacBio，Nanopore，Bionano和Hi-C等測序技術，構建了染色體水平的高質量基因組，其序列連續(xù)性、著絲粒完整性等與已發(fā)表的甘藍基因組相比顯著提升。
704份甘藍群體材料的進化樹及代表性材料圖片
甘藍變種的基因差異性丟失促進了其風味品質多樣性的形成
甘藍變種除了形態(tài)多樣之外，代謝物、風味等營養(yǎng)品質性狀也豐富多樣?；?2個新組裝基因組和5個已發(fā)表的三代基因組，該研究構建了包含多個野生種和所有變種的甘藍泛基因組圖譜。比較甘藍變種之間的同源基因保留情況，發(fā)現(xiàn)不同變種特異的基因丟失/保留存在著顯著差異，且這些基因富集于特殊代謝物合成途徑等。
例如，在青花菜中的這些基因與硫酸鹽轉運、硫酯水解酶活性等代謝通路相關，而在苤藍中該類基因與α-葡萄糖、維他命B6合成相關。研究結果提示這些在馴化過程中特異性丟失/保留的基因與甘藍蔬菜變種的營養(yǎng)成分、風味品質等差異性形成相關。
甘藍泛基因組特征和變種特異基因分析
SV調控基因表達是甘藍類蔬菜形態(tài)多樣性進化的“分子加速器”
比較27個甘藍基因組的序列差異，發(fā)現(xiàn)不同甘藍變種基因組之間存在大量的結構變異（SV），且大多數(shù)（73%）位于基因上下游區(qū)域，這些結構變異不影響基因本身的功能而被保留和積累下來。研究發(fā)現(xiàn)約70%的基因表達變化與結構變異的狀態(tài)相關，結構變異序列既可以促進基因的表達，也可以抑制基因的表達，促進基因表達的結構變異序列中含有顯著多的轉錄因子結合位點，而抑制基因表達的結構變異序列具有顯著高的DNA甲基化修飾水平。這些結果說明甘藍變種間大量存在的結構變異通過調控相鄰基因的表達劑量推進甘藍變種多樣性的形成。
結構變異在基因組上的分布特征及其與相鄰基因表達的關系
該研究進一步構建了甘藍的圖形基因組，在700多份甘藍群體材料中開展變種特異性馴化選擇分析，挖掘到一批在不同變種中受到特異性馴化選擇的結構變異及相關基因。
綜上所述，該研究構建了高質量的甘藍泛基因組和圖形基因組，揭示了結構變異是大量基因表達劑量改變的重要調節(jié)因子，驅動了甘藍形態(tài)類型多樣化的快速馴化。該研究為甘藍變種形成的馴化機制提供了新的見解。該研究中建立的“結構變異-基因表達改變-表型變異”的調控模型，加深了對于結構變異調控性狀形成機制的理解，對于回答“植物表型多樣化是如何形成的”這一重大科學問題具有重要意義。
中國科學院院士錢前表示，這項研究揭示了結構變異調控基因表達是甘藍多樣性進化的“分子加速器”這一重要規(guī)律。甘藍群體中的結構變異能夠改變重要性狀調控基因的表達劑量，進而驅動一系列甘藍形態(tài)多樣性的形成。這一規(guī)律具有普遍性，相關成果不僅為農(nóng)作物的應用基礎研究提出了新的方向，也為未來種質創(chuàng)制與育種策略的制訂提供了新思路。
中國科學院院士黃三文表示，這項研究率先揭示了基因表達劑量作為馴化作用對象的馴化選擇新模式，是對基因丟失或功能變異等馴化作用對象的重要補充，研究成果可為其他作物的馴化研究等提供參考。同時，這一成果也再次證明我國在十字花科基因組學領域處于國際領先地位。
中國農(nóng)業(yè)科學院蔬菜花卉研究所博士生李幸、副研究員王勇、荷蘭瓦赫寧根大學蔡成成博士（現(xiàn)就職于中國農(nóng)科院蔬菜花卉所）、中國農(nóng)業(yè)科學院蔬菜花卉研究所季家磊副研究員、韓風慶助理研究員、張磊助理研究員為該論文的共同第一作者；中國農(nóng)業(yè)科學院蔬菜花卉研究所程鋒研究員、張揚勇研究員、荷蘭瓦赫寧根大學Guusje Bonnema副教授、中國農(nóng)業(yè)科學院蔬菜花卉研究所呂紅豪研究員、張亢副研究員為該論文的共同通訊作者。本研究得到了蔬菜生物育種全國重點實驗室、國家自然科學基金、中國農(nóng)業(yè)科學院科技創(chuàng)新工程項目以及農(nóng)業(yè)農(nóng)村部園藝作物生物學與遺傳改良重點實驗室、以及荷蘭TKI項目的資助。（宋雅娟）
來源： 光明網(wǎng)
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