我科學(xué)家發(fā)現(xiàn)結(jié)構(gòu)變異驅(qū)動(dòng)甘藍(lán)類蔬菜馴化的新機(jī)制（甘藍(lán)類蔬菜主要變種）
甘藍(lán)類蔬菜作物種類眾多，包括結(jié)球甘藍(lán)（圓白菜）、花椰菜、青花菜、芥藍(lán)、苤藍(lán)、羽衣甘藍(lán)、抱子甘藍(lán)等十余種變種類型，在世界范圍內(nèi)廣泛種植，是我國(guó)最重要的一大類蔬菜作物之一。甘藍(lán)類蔬菜的形態(tài)變異十分豐富，如結(jié)球甘藍(lán)由多層葉片包裹形成的葉球，抱子甘藍(lán)腋芽分化形成的小葉球，青花菜、花椰菜莖頂端分化形成的巨大花球，苤藍(lán)莖基部膨大形成的肉質(zhì)球莖等。
盡管類型豐富多樣，其馴化歷史相對(duì)較短（2500年以內(nèi)，部分約500年）。與其他作物相比，甘藍(lán)類蔬菜具有形態(tài)類型快速多樣化馴化的特征。甘藍(lán)類蔬菜在較短的馴化過(guò)程中形成異常豐富表型變異的機(jī)制尚不清楚。因此，揭示甘藍(lán)類蔬菜快速馴化的驅(qū)動(dòng)力，解析調(diào)控不同變種分化和特異性狀形成的遺傳機(jī)制是亟待解決的科學(xué)問(wèn)題，對(duì)于甘藍(lán)類蔬菜的分子設(shè)計(jì)育種具有重要意義。
近日，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所蔬菜分子設(shè)計(jì)育種創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)和甘藍(lán)類蔬菜遺傳育種創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)，聯(lián)合荷蘭瓦赫寧根大學(xué)植物育種系生長(zhǎng)與發(fā)育團(tuán)隊(duì)，在國(guó)際著名期刊Nature Genetics上發(fā)表題為“Large-scale gene expression alterations introduced by structural variation drive morphotype diversification in Brassica oleracea”的研究論文，構(gòu)建了包含所有變種類型的甘藍(lán)泛基因組，揭示了甘藍(lán)變種快速馴化的隱藏驅(qū)動(dòng)力，獲得了一批重要性狀的關(guān)鍵基因。
眾多甘藍(lán)變種的形成主要有兩條獨(dú)立的進(jìn)化路線
該研究首先利用700余份甘藍(lán)野生種和覆蓋所有變種材料的重測(cè)序數(shù)據(jù)構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)，發(fā)現(xiàn)甘藍(lán)變種主要起源于兩個(gè)獨(dú)立的馴化事件，一個(gè)馴化形成了以葉片/葉球形態(tài)多樣化為主的分支，另一個(gè)形成了以莖和花膨大等形態(tài)變異為主的分支（下圖）。
研究人員據(jù)此選取了22個(gè)代表性野生甘藍(lán)和變種材料，利用PacBio，Nanopore，Bionano和Hi-C等測(cè)序技術(shù)，構(gòu)建了染色體水平的高質(zhì)量基因組，其序列連續(xù)性、著絲粒完整性等與已發(fā)表的甘藍(lán)基因組相比顯著提升。
704份甘藍(lán)群體材料的進(jìn)化樹(shù)及代表性材料圖片
甘藍(lán)變種的基因差異性丟失促進(jìn)了其風(fēng)味品質(zhì)多樣性的形成
甘藍(lán)變種除了形態(tài)多樣之外，代謝物、風(fēng)味等營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)性狀也豐富多樣?；?2個(gè)新組裝基因組和5個(gè)已發(fā)表的三代基因組，該研究構(gòu)建了包含多個(gè)野生種和所有變種的甘藍(lán)泛基因組圖譜。比較甘藍(lán)變種之間的同源基因保留情況，發(fā)現(xiàn)不同變種特異的基因丟失/保留存在著顯著差異，且這些基因富集于特殊代謝物合成途徑等。
例如，在青花菜中的這些基因與硫酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)、硫酯水解酶活性等代謝通路相關(guān)，而在苤藍(lán)中該類基因與α-葡萄糖、維他命B6合成相關(guān)。研究結(jié)果提示這些在馴化過(guò)程中特異性丟失/保留的基因與甘藍(lán)蔬菜變種的營(yíng)養(yǎng)成分、風(fēng)味品質(zhì)等差異性形成相關(guān)。
甘藍(lán)泛基因組特征和變種特異基因分析
SV調(diào)控基因表達(dá)是甘藍(lán)類蔬菜形態(tài)多樣性進(jìn)化的“分子加速器”
比較27個(gè)甘藍(lán)基因組的序列差異，發(fā)現(xiàn)不同甘藍(lán)變種基因組之間存在大量的結(jié)構(gòu)變異（SV），且大多數(shù)（73%）位于基因上下游區(qū)域，這些結(jié)構(gòu)變異不影響基因本身的功能而被保留和積累下來(lái)。研究發(fā)現(xiàn)約70%的基因表達(dá)變化與結(jié)構(gòu)變異的狀態(tài)相關(guān)，結(jié)構(gòu)變異序列既可以促進(jìn)基因的表達(dá)，也可以抑制基因的表達(dá)，促進(jìn)基因表達(dá)的結(jié)構(gòu)變異序列中含有顯著多的轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合位點(diǎn)，而抑制基因表達(dá)的結(jié)構(gòu)變異序列具有顯著高的DNA甲基化修飾水平。這些結(jié)果說(shuō)明甘藍(lán)變種間大量存在的結(jié)構(gòu)變異通過(guò)調(diào)控相鄰基因的表達(dá)劑量推進(jìn)甘藍(lán)變種多樣性的形成。
結(jié)構(gòu)變異在基因組上的分布特征及其與相鄰基因表達(dá)的關(guān)系
該研究進(jìn)一步構(gòu)建了甘藍(lán)的圖形基因組，在700多份甘藍(lán)群體材料中開(kāi)展變種特異性馴化選擇分析，挖掘到一批在不同變種中受到特異性馴化選擇的結(jié)構(gòu)變異及相關(guān)基因。
綜上所述，該研究構(gòu)建了高質(zhì)量的甘藍(lán)泛基因組和圖形基因組，揭示了結(jié)構(gòu)變異是大量基因表達(dá)劑量改變的重要調(diào)節(jié)因子，驅(qū)動(dòng)了甘藍(lán)形態(tài)類型多樣化的快速馴化。該研究為甘藍(lán)變種形成的馴化機(jī)制提供了新的見(jiàn)解。該研究中建立的“結(jié)構(gòu)變異-基因表達(dá)改變-表型變異”的調(diào)控模型，加深了對(duì)于結(jié)構(gòu)變異調(diào)控性狀形成機(jī)制的理解，對(duì)于回答“植物表型多樣化是如何形成的”這一重大科學(xué)問(wèn)題具有重要意義。
中國(guó)科學(xué)院院士錢前表示，這項(xiàng)研究揭示了結(jié)構(gòu)變異調(diào)控基因表達(dá)是甘藍(lán)多樣性進(jìn)化的“分子加速器”這一重要規(guī)律。甘藍(lán)群體中的結(jié)構(gòu)變異能夠改變重要性狀調(diào)控基因的表達(dá)劑量，進(jìn)而驅(qū)動(dòng)一系列甘藍(lán)形態(tài)多樣性的形成。這一規(guī)律具有普遍性，相關(guān)成果不僅為農(nóng)作物的應(yīng)用基礎(chǔ)研究提出了新的方向，也為未來(lái)種質(zhì)創(chuàng)制與育種策略的制訂提供了新思路。
中國(guó)科學(xué)院院士黃三文表示，這項(xiàng)研究率先揭示了基因表達(dá)劑量作為馴化作用對(duì)象的馴化選擇新模式，是對(duì)基因丟失或功能變異等馴化作用對(duì)象的重要補(bǔ)充，研究成果可為其他作物的馴化研究等提供參考。同時(shí)，這一成果也再次證明我國(guó)在十字花科基因組學(xué)領(lǐng)域處于國(guó)際領(lǐng)先地位。
中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所博士生李幸、副研究員王勇、荷蘭瓦赫寧根大學(xué)蔡成成博士（現(xiàn)就職于中國(guó)農(nóng)科院蔬菜花卉所）、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所季家磊副研究員、韓風(fēng)慶助理研究員、張磊助理研究員為該論文的共同第一作者；中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所程鋒研究員、張揚(yáng)勇研究員、荷蘭瓦赫寧根大學(xué)Guusje Bonnema副教授、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所呂紅豪研究員、張亢副研究員為該論文的共同通訊作者。本研究得到了蔬菜生物育種全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、國(guó)家自然科學(xué)基金、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程項(xiàng)目以及農(nóng)業(yè)農(nóng)村部園藝作物生物學(xué)與遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、以及荷蘭TKI項(xiàng)目的資助。（宋雅娟）
來(lái)源： 光明網(wǎng)
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